Genetische Untersuchungen an heimischen Neunaugenarten

Dr. Miriam Blank (Universität Hamburg)

Die Evolution von nicht-parasitischen Bachneunaugen und ihre Verwandtschaft zu den anadromen, parasitischen Flussneunaugen ist eine seit langem diskutierte Frage der Neunaugenforschung. Von den insgesamt ungefähr 40 Neunaugenarten weltweit sind etwa die Hälfte nicht-parasitische Bachneunaugenarten, die ausschließlich im Süßwasser leben. Sie verbringen mehrere Jahre als Larvenstadium (Querder) im sandigen Boden und filtrieren Plankton. Nach der Verwandlung (Metamorphose) fressen die adulten Tiere nicht mehr. Im Gegensatz dazu haben die im gleichen Lebensraum vorkommenden Flussneunaugen eine kürzere Larvalphase und wandern nach der Metamorphose flussabwärts ins Meer. Sie ernähren sich von Fischen, denen sie mit ihrem Zähnchen besetzten Saugmund Haut und Muskelfleisch herausraspeln. Zur Fortpflanzung wandern die Flussneunaugen wieder zurück ins Süßwasser, wo sie sich, wie die stationären Bachneunaugen auch, fortpflanzen und dann sterben. Die Verbreitungsgebiete des Europäischen Fluss- und Bachneunauges überlappen größtenteils und sie besiedeln Fließgewässer des Einzugsgebietes der Nord- und Ostsee, des Atlantiks und des westlichen Mittelmeeres (Holčík 1986).

Die Larven von Bach- und Flussneunaugen sind sich morphologisch sehr ähnlich und eine sichere Bestimmung beider Arten ist nur im adulten Stadium möglich. Dort zeigen beide Arten aber deutliche Unterschiede in der Körperlänge und in der Lebensweise. Trotzdem ist die Frage des Artstatus und der Verwandtschaft von Bach- und Flussneunauge weitestgehend ungeklärt.

Die Entwicklung von molekulargenetischen Methoden ermöglicht es, Fragestellungen, bei denen man mit traditionellen Methoden nicht weiterkommt, neu zu untersuchen und zu neuen Einsichten zu gelangen.
Die Erfindung der Polymerase-Kettenreaktion (PCR) durch Kary Mullis ermöglicht die selektive Vervielfältigung genau definierter DNA-Genabschnitte, deren Sequenz dann ermittelt werden kann. Anhand der DNA-Analyse kann die Entstehung des Lebens auf der Erde sowie die Phylogenie oder Phylogeographie einer Art oder Population rekonstruiert werden. Die genetische Information eines Organismus ist in jeder Körperzelle im Kern und in den Mitochondrien (mtDNA) gespeichert. Die gesamte DNA unterliegt im Körper ständig Mutationen, die auf interne oder externe Auslöser zurückgehen. Durch die vergleichende Analyse homologer DNA-Abschnitte ergibt sich die Möglichkeit, auf die Verwandtschaftsbeziehungen der Arten zu schließen und diese in Form eines Stammbaumes darzustellen.

Untersuchungen

Wir untersuchten in unserer Arbeit die phylogenetische Verwandtschaft des europäischen Artenpaares Flussneunauge (Lampetra fluviatilis) und Bachneunauge (Lampetra planeri), sowie des Ukrainischen Bachneunauges (Eudontomyzon mariae) und des Meerneunauges (Petromyzon marinus) innerhalb der Petromyzontidae (Neunaugen). Hierzu wurde etwa ein Viertel der gesamten mtDNA der Neunaugen sequenziert (Blank et al. 2008).
Die Analysen zeigten, dass die genetischen Distanzen der Sequenzen zwischen Fluss- und Bachneunauge in allen Fällen genauso groß waren wie innerhalb einer Art. Das bedeutet, dass sich die beiden Arten genetisch ähnlicher sind als zwei verschiedene Populationen derselben Art. Dieses Ergebnis stimmt mit Befunden an Markern aus dem Kerngenom überein (Beamish & Withler 1986; Engelhorn & Schreiber 1997; Krech 1997). Die aus den Sequenzdaten berechneten Stammbäume aller Gene waren deckungsgleich und zeigen keine Trennung des Bach- und Flussneunauges voneinander, während das Ukrainische Bachneunauge und das Meerneunauge klar genetisch unterschiedlich sind.

Phylogenetische Verwandtschaft der heimischen Neunaugenarten anhand der mtDNA. Es lassen sich drei Gruppen unterscheiden: das Meerneunauge (Petromyzon marinus) (grün), das Ukrainisches Bachneunauge (Eudontomyzon mariae) (gelb) und das Europäische Artenpaar Bach- (Lampetra planeri) und Flussneunauge (Lampetra fluviatilis) (rot). Innerhalb des Europäischen Artenpaares sind die beiden Arten nicht voneinander getrennt.

(1) das Bach- und das Flussneunauge gehören zur selben Art und repräsentieren verschiedene Ökotypen einer Art. Zwischen beiden Arten kommt es durch eine unvollständige reproduktive Isolation zum Austausch von genetischem Material, daher finden sich keine artspezifischen Merkmale. Die Unterschiede in der Ökologie dieser beiden Ökotypen ermöglichen zum einen die Besiedlung eines größeren Areals und zum anderen die Nutzung verschiedener Nahrungsressourcen.
(2) Bach- und Flussneunauge gehören zu zwei Arten, die sehr nahe verwandt sind aber reproduktiv isoliert voneinander sind. Das Fehlen von genetischen Unterschieden ist auf ein junges Artbildungsereignis zurückzuführen. Die kurze Zeit reichte nicht aus, um Mutationen in der mtDNA anzuhäufen, anhand derer sich die beiden Arten trennen lassen. Nach dem Rückzug des Eises am Ende der pleistozänen Vereisung (2,4 bis 0,01 Millionen Jahren vor heute) sind die Bachneunaugen bei der Besiedlung des Süßwassers aus einem Vorfahr des anadromen, parasitischen Flussneunauges hervorgegangen. Die genetischen Daten unterstützen auch eine mehrfache Entstehung dieser Bachneunaugenformen aus Flussneunaugen.
Trotz umfangreicher molekulargenetischer Untersuchungen ist es nach wie vor nicht möglich Neunaugen-Artenpaare voneinander zu unterscheiden. Es bedarf weiterer Forschung, um sowohl die Evolution der Neunaugen-Artenpaare als auch die Artfrage beim Europäischen Bach- und Flussneunauge zu klären.

Literatur

Beamish, R.J., and Withler, R.E. 1986. A polymorphic population of lampreys that may produce parasitic and a nonparasitic varieties. In Indo-Pacific Fish Biology: Proceedings of the Second International Conference on Indo-Pacific Fishes, Ichthyological Society of Japan, Tokyo pp. 31-49.

Blank, M., Jürss, K., and Bastrop, R. (2008). A mitochondrial multigene approach contributing to the systematics of the brook and river lampreys and the phylogenetic position of Eudontomyzon mariae. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 65: 2780-2790.

Engelhorn, R., and Schreiber, A. 1997. Allozyme polymorphisms and biochemical-genetic taxon markers in lampreys (Lampetra, Eudontomyzon, Petromyzon). Bioch. Genet. 35: 233-249.

Hardisty, M.W., and Potter, I.C. 1971. Paired species. In The biology of lampreys. Edited by M.W. Hardisty and I.C. Potter. Academic Press, London, New York, Vol 1. pp. 249-277.

Holčík, J. 1986. The freshwater fishes of Europe. Vol.1/1 „Petromyzontiformes" Aula-Verlag, Wiesbaden.

Krech, M. 1997. Populationsgenetische Untersuchungen an den europäischen Neunaugenarten L. planeri und L. fluviatilis. Diploma thesis, University of Rostock, Germany.